古代东亚如何南北交流东西融合？山东人群古基因组研究揭秘

中新网北京2月7日电 (记者 孙自法)在近代中国，山东人闯关东的历史众所周知。中国科学家团队最新合作开展的古基因组研究发现，在遥远的史前及古代时期，山东人群迁徙交流、纵横捭阖的闯荡足迹更加丰富多彩，包括更新东亚北方沿海人群与南北方人群混合时间，重构东亚北方沿海人群与内陆人群间的动态交流，并首次揭示琉球群岛人群的山东祖源。

这项针对距今约6000至1500年山东地区先民的系统性核基因组研究，由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所付巧妹研究团队联合山东大学文化遗产研究院赵永生、山东省文物考古研究院朱超，以及济南市考古研究所等合作伙伴共同完成，相关成果论文近日在国际学术期刊《自然-通讯》上线发表。

基于山东地区11个遗址相关核基因组

论文通讯作者付巧妹研究员表示，作为首个基于“北方内陆-北方沿海-岛屿地区”的东-西横向尺度展开的系统性人类古基因组研究，本次研究通过重建和解析山东地区11个遗址距今6000至1500年的85个个体的核基因组，从长时间跨度和广地理范围揭示出新石器时代中晚期以来，东亚北方沿海及周边地区人群的动态迁徙、演化与混合历史。

北方沿海地区古代人类样本的地理分布、年代信息和遗传结构示意图。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 供图　　这次研究主要收获三方面重要进展：一是梳理还原发生在大汶口文化时期以及历史朝代时期东亚内陆人群对沿海人群发生至少两次遗传影响，重构了与文化间的联系并不完全重叠的动态的遗传历史；二是首次揭示北方沿海人群(山东人群)很可能是距今2800年以后琉球群岛人群(至少1500年前)所携东亚祖源成分中的沿海祖先成分的直接来源；三是进一步在东-西尺度上，系统描绘出以山东地区为桥梁，近6000年来东亚北方的内陆-沿海-岛屿人群间的交流和联系。

更新北方沿海与南北方人群混合时间

付巧妹指出，北方内陆-沿海-岛屿地区人群的遗传历史一直是东亚地区最重要的研究热点之一。在内陆与沿海人群互动方面，此前对山东地区距今约9500至7700年人群的古基因组研究表明，东亚北方沿海古人群的祖先与东亚南北方祖源群体有关。

此次研究通过追溯距今近万年来的山东人群基因组信息随时间的变化，发现至少在距今7700年，东亚南、北方人群祖先就已经对以山东为代表的北方沿海地区的产生影响。这个发现进一步更新了在北方沿海地区发生南北方人群混合历史的时间下限。

具体来说，相较于更古老的距今约9500至8000年的山东人群，距今约7700年的小荆山人群与东亚南方人群和东亚北方祖源人群存在更多的遗传上的联系，且从祖源成分分析看，小荆山人群来源于东亚南方祖源人群、黑龙江流域古人群和距今约9500至8000年的山东人群的混合。

重构北方沿海与内陆人群间动态交流

在距今6000多年前的东亚北方地区，黄河流域中下游的仰韶文化和大汶口文化先民已被证实在文化上存在密切交流。到了历史时期，无论是商王朝时期的海盐贸易，还是西周王朝将东夷地区纳入领土范围，内陆和沿海地区的人群之间的联系仍旧密不可分。不过，在这一东-西尺度上的文化、人群交流，背后仍旧缺乏直接的遗传学研究证据。

基于此，本项研究在东亚南-北尺度上人群交流融合的框架下，进一步探索了在东-西尺度上，东亚北方内陆人群和北方沿海人群之间存在的动态遗传交流过程。研究团队发现，从大汶口文化时期到历史朝代时期，北方沿海人群所携有的北方内陆祖先人群遗传成分的比例存在两次显著提高。经过模型估算又发现，北方内陆人群对山东人群的两次影响分布发生在大汶口时期和龙山文化时期之后，就目前数据来看，这个影响是北方内陆人群对山东人群的单方向的遗传渗入。

研究团队称，有趣的是，这些人群活动和文化交流并不完全同步，不同时期文化间持续的互动与人群间至少发生的两次交流融合的差异，体现出东亚北方内陆-沿海地区间复杂而动态的联系。

解析揭示对岛屿人群的额外遗传影响

此前相关研究表明，日本列岛古人群受到来自东亚北方内陆的辽河流域和黄河流域古人群的广泛遗传影响，但东亚北方沿海地区和日本列岛古人群之间有怎样的联系却并不清楚。

东亚地区遗传上与山东古代人群相关联系示意图。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 供图　　对此，研究团队通过解析山东距今6000年以来人群的核基因组数据发现，东亚北方沿海人群和琉球群岛地区的宫古岛历史时期人群(距今约500年的Nagabaka人群)之间存在遗传上的联系，且经估算北方沿海人群对宫古岛人群的影响发生在至少距今约1500年前，但在宫古岛更古老的人群及非琉球群岛地区的日本本岛古人群中，并未观察到类似影响。

与此同时，宫古岛历史时期人群被成功建模为龙山文化时期的山东人群(同时含有北方沿海人群和北方内陆人群成分)与绳纹文化人群的混合人群。这个发现定位了此前琉球群岛的三祖源模型中中未知的东亚祖源人群成分。经估算，相关遗传混合事件至少发生在距今2800年后，而该北方沿海人群成分的流入也造就琉球群岛人群与日本本岛人群之间的遗传差异。

回答现代东亚人群从何而来更近一步

本项研究是首个以东亚北方沿海地区古人群为中心，辐射其周边北方内陆与岛屿地区古人群动态遗传交流历史的长时间跨度、广地域范围的系统性核基因组研究，得以更新、填补了此前存在的争议以及相关模型假说。

在空间范围上，更加清晰、立体地展示出东亚在“北方内陆-北方沿海-岛屿地区”这一东-西尺度上古人群各具特征的遗传混合事件；在时间尺度上，动态揭示出东亚北方自新石器时代中晚期以来不同文化时期人群之间复杂而多样的迁徙交流历史。

研究团队以东亚地区南-北尺度上的研究为基础，进一步在东-西尺度上探究东亚人群遗传特征的形成过程，揭示出文化互动、基因交流等动因如何共同塑造了现代东亚人群复杂的遗传多样性，也向距离回答现代东亚人群从何而来这个问题更近了一步。(完)